1 DLEM的模型结构及主要输入、输出变量
DLEM 包括5 个核心模块:① 生物物理模块,②植物生理模块,③ 土壤生物地球化学模块,④ 植被动态模块,⑤ 土地利用及管理模块(图1)。生物物理模块模拟陆地系统内部及其与大气系统之间的能量、水分通量及交换过程,涉及微气候、冠层生理和土壤物理特性影响下的辐射平衡、能量分配、水分运移等过程;植物生理模块模拟植物物候、碳、氮同化、呼吸作用、同化物分配、周转等关键的植物生理过程;土壤生物地球化学模块模拟土壤层养分动态、微生物活性、凋落物和土壤有机物分解及与之伴随的氮素矿化、固持作用、硝化、反硝化、CH4产生、氧化等过程;植被动态模块模拟自然及人为干扰引起的植被结构变化,主要包括气候变化导致的植物地理再分布和干扰之后植被群落的恢复和演替;土地利用及管理模块模拟土地利用及土地覆被变化,包括耕地开垦、退耕和土地管理(灌溉、收获和施肥) 等过程及其对上述各模块的影响。DLEM强调对人为管理生态系统(例如农业生态系统、人工林和牧场等) 的模拟。管理措施(如灌溉、施肥、轮作和收获等) 的时空格局可作为输入数据而在模拟过程中得以充分考虑。除此之外,DLEM还可以模拟城市化过程,估算城市非渗水面以及人工草坪的管理等对碳、氮、水循环的影响。
DLEM模型包含6 个碳氮储存库和5 个物理层结构。6 个库分别为植被库(VEG),凋落物库(LIT),土壤有机质库(SOM),微生物库,产物库(PRD) 及土壤有效氮库(AVN)。5个物理层包括:阳叶、阴叶、凋落物层、第一层土壤(0~50 cm) 和第二层土壤(50~150cm)。植被库划分为根、茎、叶三个组成部分。土壤有机质库又包含4 个亚库:极活跃、中度活跃、难分解库和可溶有机碳(DOC) 亚库。产物库依其周转速率可分为PRD1(周转期为1 年)、PRD10(周转期为10 年)、PRD100(周转期为100 年)三个子库。有效氮库包含NH4+、NO3-和可溶性有机氮。
DLEM以栅格为基本模拟单元,对不同生态过程采用不同时间步长来模拟。一些基本的植物生理和土壤生物地球化学过程(如光合、植物呼吸、有机物分解、ET 和水分截留等) 的模拟时间步长为日;对有机物、氮素和水在河流系统中的运输过程的模拟以10~30分钟为时间步长;而对土地利用变化的影响过程则以年作为模拟步长,即土地利用的格局仅在年末发生变化。DLEM的输入数据主要包括:生态系统属性参数;地形、地貌与土壤特性;气候(包括平均气温、最高温、最低温、降水量、相对湿度、短波辐射);大气化学组成(如大气CO2浓度,地表O3浓度,大气氮沉降速率等);和土地利用变化与土地管理历史(如土地利用类型转化,土地管理) 等(图2)。模型的时间步长和空间分辨率可根据输入数据精度及具体研究问题做相应调整。
2 DLEM中的关键过程
2.1 碳循环过程
DLEM对碳循环过程的描述主要包括光合作用、自养呼吸、光合产物分配、凋落、土壤有机物分解、甲烷产生与排放、以及自然和人类扰动引起的碳排放等。DLEM模型模拟前述6 个碳库之间及其与外界环境的碳交换,即碳通量。以下简要介绍DLEM模型对主要碳库和碳循环过程的处理及数学描述。
2.1.1 植被碳储量和碳通量
DLEM 中,木本植物的植被碳库由六部分组成(储存器官、叶片、心材、边材、细根和粗根),草本植物的植被碳库则由五部分组成(储存器官、叶片、茎杆、细根和粗根)。植被碳库通过光合作用吸收碳,通过自养呼吸(包括维持呼吸和生长呼吸)、植物组织器官的凋落和各种扰动(如土地类型转换和火灾) 等过程释放碳。
(1) 光合作用和总初级生产力(Gross Primary Productivity, GPP)
叶片尺度光合作用的实现基于Bonan、Oleson et al.Collatz et al.和Sellers et al.的方法。模型中分别计算阳生叶和阴生叶的光合作用,然后计算冠层尺度的光合作用:
式中:GPP为没有臭氧影响和氮限制的理想冠层光合作用速率(g C·m-2·day-1);Asun (g C· m-2·day-1) 和Asha (g C·m-2·day-1) 分别为阳生叶和阴生叶的叶片尺度上的光合速率;GPP' (gC·m-2·day-1) 为考虑了环境因子限制的光合作用速率。
DLEM 对C3 植物光合作用的模拟是基于Farquhar et al. (1980) 和Collatz et al.(1991)的方法,对C4 植物光合作用的模拟则是采用Collatz et al. (1992)和Dougherty et al (1994)的方法。同时,模型中还考虑了臭氧在叶片水平上对光合作用的影响。在冠层尺度,除了叶片的氮浓度以外,还考虑了GPP对植物总氮浓度和土壤氮有效性的响应。
(2) 臭氧对GPP 的影响(f(zone))
DLEM中臭氧的作用主要体现在其对GPP 的影响上。在Ollinge et al. (1997)、Martin et al. (2001)和Felzer et al. (2004)等研究的基础上,参考一些野外观测和实验研究,我们在DLEM中加入了臭氧对GPP的直接和对气孔导度的间接影响。在Ollinger et al. (1997)的研究中,对臭氧影响的模拟是在整个生长季上来实现的,在DLEM中,我们对其做了进一步改进,以适应DLEM以日为时间步长的模拟。描述整个生长季或逐月O3对GPP影响的公式如下:
式中:F(O3) 为O3对GPP的季节或逐月影响; αO3 是植物对臭氧的敏感性系数;gs为生长季或每月的平均气孔导度;AOT40 为每小时臭氧浓度高于40 ppb 的累积量。
在DLEM中,我们对上式进行了修改,将时间步长从生长季或月改为日。
式中:i 为落叶物种叶片生长的天数,常绿物种该值设为365; 根据Reich (1987)和Felzer (2004)的方案估算;模型中,分别计算阳叶和阴叶中臭氧对GPP的影响。
(3) 氮对GPP的影响(f(Nav))
GPP不仅受叶氮浓度的控制,同时也受到用以形成干物质的有效氮的影响。
f(Nav) = min(Nav/Nrequire, 1)
式中:Nav为植物用以形成生物量的有效氮量,Nrequire为满足GPP在各器官中分配所需要的氮素总量。
(4) 维持呼吸(Rm) DLEM中,将呼吸分为生长呼吸(Growth Respiration) 和维持呼吸(Maintenance Respiration) 两部分。我们应用Ryan (1991)和Lloyd & Taylor (1994)的方法将维持呼吸的估算和器官氮含量联系起来并基于温度和不同生长季进行适当调整。
(5) 生长呼吸(Rg) 生长呼吸是用于植物器官生长发育的能量消耗。基于以往的各项研究, DLEM假设GPP的25%被用于日生长呼吸。
(6) 凋落过程引起的植被碳损失植被的凋落物是叶、枝干、细根、粗根等器官的周转过程,受温度、土壤水分、土壤有效氮和其他环境因子的控制。在DLEM中,对每种生态系统类型的茎和根设定不同的周转率(对木本植物来说,边材经过周转过程变为心木)。对落叶植被来说,叶片发生和凋落受物候的控制;DLEM中,物候是通过MODIS 叶面积产品数据而得到的;对常绿植被来说,叶片的周转速率是由叶片的平均寿命估算得到:
式中:ti为不同器官i (叶、细跟、粗根和边材等) 的日周转速率,CVEGi为器官i的碳含量(g C·m-2)。植被的凋落物依据于不同生态系统类型按比例分配至不同的凋落库。
(7) 植被死亡引起的碳通量
木本植物的死亡是生态系统损失碳并释放到大气中以及碳从植被碳库转入凋落库的过程。在DLEM中通过植被林龄和大小来模拟木本植物死亡:
式中:r'mort是成熟林的平均年死亡率(量);CMAXveg是理论上植被碳储量的最大值;age 是林龄;agem是平均成熟年龄;Cveg是单位面积植被总的碳储量。
(8) 扰动引起的植被碳损失
土地利用变化和收获是人类活动引起陆地生态系统碳损失的主要途径。DLEM通过相应的参数化方法直接模拟由这两个过程引起的碳损失,土地利用变化以年为单位,农作物的收获则主要通过物候来控制。主要的参数和过程与TEM(Terrestrial Ecosystem Model)和MBL_TCM (Terrestrial Carbon Model)的处理类似。
在DLEM中,主要模拟4 种土地利用变化及管理过程,即由自然生态系统到农田的转变、农田弃耕向自然植被演替、土地利用管理(如收获、施肥和灌溉等) 和城市化过程。在自然植被向农田的转换过程中,一部分植被碳和氮释放到大气中,剩余部分根据不同的周转时间将转入其它碳库,如凋落物库和各种产品库等。
2.1.2 凋落物碳储量及碳通量
对森林和灌丛生态系统来说,凋落物库包括粗死木质残体(LITCWD)、地上部分的高活性凋落物(LITag, v)、地上部分中等活性凋落物、地上部分惰性凋落物、地下部分高活性凋落物、地下部分中等活性凋落物和地下部分惰性凋落物七个部分。凋落物库的来源包括叶片和根的凋落、植物个体死亡、生物量收获过程中的残余和土地利用变化等。凋落物碳库可转化为其它土壤有机质(SOM) 并通过分解向大气释放CO2。
式中:rluccrt是由土地利用变化引起的植被碳转化为凋落库的速率;rharvestrt是收获的植被碳返回凋落库的速率;LITCloss, dec是分解速率;LITCloss, dist是由于城市化和火灾等扰动过程引起的凋落库碳损失。
2.1.3 土壤有机质(SOM) 碳储量和碳通量
DLEM模型中,土壤有机质分为4 个不同分解速率的子库:高活性库(SOMv)、中活性库(SOMm)、惰性库(SOMr) 和可溶性有机碳(DOC)。土壤有机质的平衡取决于LIT 向SOM的转化、GPP向DOC的转化、各种产物腐烂后形成的有机质(如肥料等)、微生物的生长、甲烷的产生与排放和有机质本身的分解等。
式中:Ktr为已分解的LIT 向SOM转化的速率(包括:LITv向SOMvz转化、LITm向SOMm转化和LITr向SOMr转化;Kgppdoc为GPP转化为土壤可溶性有机碳的比例;Ktrped为已分解(或已消耗)的PRD以有机肥的形式输入到土壤有机质库的速率;Krh SOM分解形成CO2的比例;Kluccsomcvt是由于土地利用类型转换而损失的碳的比例系数; Ci SOM 为土壤有机质库i 的碳储量。DOCloss, microb和DOCloss, methane分别为微生物生长和甲烷排放消耗的DOC量;f(T),f(W) 和f(N) 分别为受温度、土壤水分和有效氮控制的分解速率的影响函数。
SOMv和SOMm的分解有两个途径:一部分将转化为DOC和更为稳定的土壤有机质库(如SOMv转化为SOMm, SOMm转化为SOMr);余下的部分将以CO2的形式排放到大气。SOMr则转化为DOC或以CO2形式排放掉。
2.1.4 甲烷的产生、氧化、传输和排放过程
生态系统与大气之间的甲烷交换过程是甲烷在土壤和/或土壤水中产生、氧化和传输等多个过程的综合体现。在DLEM中,仅考虑以DOC为底物的甲烷产生过程,它同时受各种环境因子(如土壤pH值、温度和水分含量等) 的间接影响。甲烷氧化包括甲烷向大气传输过程中的氧化、在土壤和/ 或土壤水中的氧化和大气中甲烷在土壤表面的氧化,主要受土壤水分、土壤pH值和温度等环境因子的控制。大部分与甲烷有关的生物地球化学反应由Michaelis-Menten 方程表示并由最大反应速率和半饱和系数进行调节。甲烷从土壤和/或土壤水向大气的传输过程主要以气泡传输、扩散传输和植物通气组织传输三种途径实现。模型中所有与甲烷有关的生物地球化学过程仅发生于0~50 cm深的土壤中。
FCH4 = FP + FD + FE - Fairoxid - Foxidtrans
式中:FCH4为土壤与大气间的甲烷通量(g C·m-2·day-1);FP 为由植物通气组织传输的甲烷通量(g C·m-2·day-1);FD为甲烷由土壤水表面向大气传输的扩散通量(g C·m-2·day-1);FE 为以气泡形式向大气排放的甲烷通量(g C·m-2·day-1);Fairoxid 为大气中的甲烷氧化速率(g C·m-2·day-1);Foxidtrans为植物传输过程中的甲烷氧化(g C·m-2·day-1)。下述的单位体积甲烷通量(g C·m-2·day-1) 乘以第一层土壤厚度(即0.5 m) 可转化成单位面积甲烷通量(g C·m-2·day-1)。
2.2 氮循环过程
DLEM采用完全开放的氮循环过程,即系统内部的氮素与外部环境有充分的交换。氮交换过程主要包括外界氮供应(大气氮沉降、无机或有机氮肥输入和生物固氮)、生物量收获和干扰引起的氮流失、含氮气体释放及因径流引起的氮淋失。DLEM中,氮循环通过各生物量库和土壤有机质库的碳氮比与碳循环过程紧密相联,并通过光合、呼吸、同化物分配、有机质分解等过程直接影响碳循环;同时,碳过程也通过凋落物的形成、土壤有机质分解和氮吸收来直接调控氮循环。当氮储量不足以维持植物组织的特定碳氮比,植物生长就将受氮限制,被同化的碳不能形成有效生物量。同样,当植物生长受碳限制时,氮吸收过程将受到抑制。陆地生态系统中活动性氮储量受以下过程控制:植物氮吸收(Nuptake);氮回收即凋落和和心材形成过程中回流的氮(Nresorb);用于植物形成生物量并分配到各组织器官的氮(Nalloc);及通过周转过程进入凋落物库的氮素(Nltrfall)。
DLEM包括以下几种形式的氮素:植物组织中的有机氮,植物储库中的易转化氮,凋落物、木质碎屑和土壤有机质中的有机氮、土壤可溶有机氮(DON) 和以NH4+、NO3-形式存在的无机氮离子。以下将详细介绍DLEM中的主要氮循环过程,包括:氮输入(大气氮沉降,生物固氮和氮施肥)、植物氮吸收、氮矿化和固持、氮硝化和反硝化以及氮流失等(淋滤、含氮气体排放、未知流失源)。
2.2.1 氮输入过程
DLEM中,氮通过大气氮沉降、生物固氮和氮施肥(仅限于农田和其他人类管理系统) 三种途径进入陆地生态系统。模型中大气氮沉降的输入数据可以是逐日或逐年的,如果不能得到逐日的氮沉降数据,我们假设湿沉降输入与每日降水量线性相关,经由湿沉降带入的氮素直接进入土壤无机氮库,然后通过植物吸收进入植被氮库;我们假设干沉降速率在一年之内维持恒定,经由干沉降带入的氮素直接进入植物氮储库。DLEM将生物固氮过程描述为静态,仅由各植物功能型对应的固氮参数进行控制。农业生态系统的氮肥施用也作为输入数据调控氮动态的模拟。
2.2.2 植物氮吸收
植物氮吸收DLEM中,植物吸收的氮包括无机含氮离子(NH4+和NO3-) 和溶解性有机氮。假定氮吸收速率是由植物氮需求、氮素有效性和植物氮吸收能力共同决定的。
Nuptake = min(Npot, uptake, Nav, Ndeficit)
式中:Npot, uptake是植物潜在氮吸收能力;Nav是可用于植物吸收的总氮量,包括NH4+、NO3-和可溶有机氮(DON);Ndeficit是指包含叶氮亏缺(即当前叶氮含量与由最小叶片碳氮比计算的潜在叶氮含量的差值) 和活性储存库亏缺(即当前氮储量与最小氮储量的差值)的总量。DLEM 部分采用Michaelis-Menten 动力学过程来模拟植物氮吸收。Npot, uptake主要受土壤温度、土壤湿度和土壤有效氮状况的影响。
2.2.3 土壤氮过程
(1) 氮矿化和固持
凋落物和土壤有机质分解过程中碳、氮循环紧密结合在一起。当低碳氮比的有机质被微生物分解时,部分氮被矿化而游离到土壤有效氮库中,而当高碳氮比有机质被微生物利用时,部分土壤有效氮将被微生物同化吸收。
DLEM凋落物通过分解过程将有机碳和氮带入3 个土壤有机质库,土壤有机质分解将进一步把C和N带入再下一级难分解的有机质库。其中,分解过程中释放的氮量(Nlossi)由各个库的分解速率、有机氮含量及有机氮降解为可溶有机氮的速率决定,即:
式中:ksi为凋落物库或土壤有机质库i 的分解速率,Ni为该库的有机氮储量,ritoDON为i 库有机氮向可溶有机氮(DON) 转化的速率。TranCi为分解过程中由上一级碳库转化进入下一级碳库的碳量,是转化为DOC和呼吸消耗后剩余的那部分降解碳。DLEM用分解过程中降解转化的碳氮比(TranCi) 与目标碳库的碳氮比相比较,来判断矿化或固持过程的发生。
(2) 氮硝化和反硝化
土壤有效氮库中的NH4+和NO3-会通过硝化和反硝化过程不断进行相互转化。硝化速率由土壤温度、湿度和土壤中NH4+的浓度决定。
反硝化是在反硝化细菌作用下进行的厌氧过程,将土壤中NO3-还原成为NO、N2O等含氮气体排放进入大气。
(3) 氮流失过程
氮素离开陆地生态系统的途径有以下几种:含氮气体排放(硝化、反硝化过程中释放的NO 和N2O,NH3 挥发过程),可溶无机氮(DIN) 和可溶有机氮(DON) 的淋滤损失,干扰和土地利用等过程造成的氮损失等。
2.3 碳氮分配过程
DLEM综合功能平衡模型、碳汇管理模型,和异速生长模型等模型中的相关描述,来模拟生态系统碳氮分配过程。DLEM基于如下几个假设来模拟碳氮分配过程:
(1) 植物有储存一定比例的碳氮以维持其在较为恶劣条件下的生长发育的自调解能力。如果碳储存少于最小需求量,则有效GPP (AGPP,总的GPP减去生长呼吸) 的50%将进入储存库直到达到其最小储存量。
(2) 植物有能力优化获取的有限资源。DLEM参考Friedlingtein et al. (1999)的研究并对一些相关公式进行了改进,来模拟光照(叶面积指数)、水分和养分(土壤有效氮)条件对分配过程的限制作用。
(3) 叶片有利用光合作用产物的优先权,剩余的碳相应分配到其它组织器官(繁殖、根和茎)。在DLEM中,按照物候和叶最大含碳量来计算每天叶片的生长,叶片的最大含碳量是根据叶片的大小、活的植物结构碳库及理论最大叶碳量(农作物) 来估算的。
2.4 水文过程
模型中将陆地生态系统水蓄积分为6 个部分:冠层截留的雪(Wcan, snow)、冠层截留水(Wcan, rain)、地表积雪(Wsnow)、地表水(W0)、上层土壤水(W1) 和下层土壤水(W2)。DLEM基于水分输入(雨、雪、灌溉)和流失(蒸散、径流) 以日为时间步长对每个蓄积库进行更新。
2.5 径流的产生与渗透过程
DLEM采用修正的SCS (Soil Conservation Service) 曲线估算地表径流总量。模型中不直接利用土壤水分作为产生CN值的一个因子,而是将其作为最终控制土壤可持水量的因素。首先,应用公式(38) 根据不同陆地生态系统的CN 值计算地表径流量,同Wigmosta、Biome-BGC和WBM应用的方法一样,在DLEM中,假设达到矿化土壤表面的所有降水(减去地表径流)都进入到土柱中。如果第一层土壤饱和了,剩余的水将成为地表径流。对湿地和水田来说,除非水位超过地表以上0.2 m,否则没有地表径流产生。
式中:peff为有效降水总量(降水和雪融水减去截留)。
2.6 土壤水分运动
DLEM有两个矿化土壤区,深度分别为50 cm和100 cm。每种植物功能类型具有不同的根分布。土壤蒸发仅限于第一矿化土壤区的凋落物层和上层土壤(0~20cm)。上层土壤和下层土壤的质量平衡按下式进行描述:
式中:Ps1和Ps2分别为时间步长内上层和下层土壤向下排出的水量;Et, s1为第一层土壤蒸发的水量;Et, s1为上层土壤蒸发的水量;qsurf, runoff为地表径流。